Функция комплекса гольджи заключается в. ЭПС и комплекс Гольджи. Какие функции выполняет комплекс

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Международный государственный экологический университет

имени А. Д. Сахарова»

Факультет экологической медицины

АППАРАТ ГОЛЬДЖИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ.

Студентки 4 курса

МБД, гр.№ 92062-1

Кисляченко Екатерины

Минск 2012

Введение……………………………………………………………………….…3

1. Структура аппарата Гольджи…………………………………………………4

2. Функции аппарата Гольджи………………………………………………….10

3. Молекулярный механизм функционирования………………………………20

Заключение……………………………………………………………………….22

Список литературы

Введение

Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.

Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.

Аппарат Гольджи состоит из группы плоских мембранных мешков - цистерн, собранных в стопки - диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.

Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины - в центре ее мембраны сближены - просвет 25 нм, на переферии образуются расширения - ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.

У многоклеточных организмов аппарат Гольджи состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. Аппарат Гольджи представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. Аппарат Гольджи дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec 7 и Sec 14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.

Для комплекса Гольджи характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый, транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.

1. Структура аппарата Гольджи.

В 1898 г. итальянский ученый Камилло Гольджи, используя свойства связывания тяжелых металлов (осмия и серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые назвал «внутренним сетчатым аппаратом» (рис. 1).

Рис. 1. Внутриклеточный сетчатый аппарат (Гольджи, 1898)

Дальнейшее усовершенствование метода окраски металлами (импрегнации) дало возможность убедиться, что сетчатые структуры (аппарат Гольджи) встречаются во всех клетках любых эукариотных организмов. Обычно элементы аппарата Гольджи (АГ) расположены около ядра, вблизи клеточного центра (центриоли). Участки аппарата Гольджи, четко выявляемые методом импрегнации, имели в некоторых клетках вид сложных сетей, где ячейки были связаны друг с другом или представлялись в виде отдельных темных участков, лежащих независимо друг от друга (диктиосомы) и имеющих вид палочек, зерен, вогнутых дисков и т. д.(рис. 2).

Рис. 2. Типы аппарата Гольджи

a — сетчатый в клетках кишечного эпителия; б — диффузный в клетках спинального ганглия.

1 — ядро; 2 — аппарат Гольджи; 3 — ядрышко

Между сетчатой и диффузной формой аппарата Гольджи нет принципиального различия, так как часто в одних и тех же клетках наблюдается смена форм этого органоида. Элементы аппарата Гольджи часто связаны с вакуолями, что особенно характерно для секретирующих клеток.

Морфология АГ меняется в зависимости от стадий клеточной секреции, что послужило основанием Д.Н. Насонову (1924) выдвинуть гипотезу о том, что АГ является органоидом, обеспечивающим сепарацию и накопление веществ в самых различных клетках.

Долгое время в растительных клетках не удавалось обнаружить элементов аппарата Гольджи обычными методами микротехники. Однако с появлением метода электронной микроскопии элементы АГ были выявлены во всех растительных клетках, где они расположены по периферии клетки.

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием его основных биохимических функций, поскольку подразделение этого клеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.

Аппарат Гольджи – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию.

В состав комплекса Гольджи входит пять функциональных компартментов:

1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC - ER - Golgi intermediate compartment )

2. Цис-цистерна (cis ) - цистерны расп ближе к ЭР:

3. Срединные (medial ) цистерны – центральные цистерны

4. Транс-цистерна (trans ) - наиболее удаленные от ЭР цистерны.

5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне - транссеть Гольджи (TGN )

Рис.3. Пять компонентов и схема транспорта белков.

1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 - их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 - возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI ; 3* - транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 - возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 - возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* - перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 - регулируемая секреция секреторных гранул; 8 - конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 - опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 - транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly ; 12 - транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют "цистерной спасения", так как с ее помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эгдоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу - маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и N -ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы - гликозамины). В транс-отделе присутствуют ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз)и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Аппарат Гольджи является очень полиморфной органеллой; в клетках разных типов и даже на разных стадиях развития одной и той же клетки он может выглядеть по-разному.

Основные характеристики комплекса Гольджи таковы:

1. наличие стопки из нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн, более или менее плотно прилегающих друг к другу. Такая стопка всегда бывает окружена некоторым (иногда очень значительным) количеством мембранных пузырьков. В животных клетках чаще можно встретить одну стопку, в то время как в растительных клетках их обычно бывает несколько; каждую из них в таком случае называют диктиосомой (рис. 4). Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;

Рис. 4. Схематическое расположение АГ в клетке

2) композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident ) ферменты неоднородно распределены по органелле;

3) полярность, то есть наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);

4) ассоциация с микротрубочками и областью центриоли. Разрушение микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза. После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

1. Согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу.
2. Согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит:

1. О-гликозилирование - к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.
2. Фосфорилирование - присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.
3. Образование лизосом.
4. Образование клеточной стенки (у растений).
5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):
6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
7. созревание и транспорт секретов;
8. созревание и транспорт ферментов лизосом.

2.Функции аппарата Гольджи.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

1. Сегрегация белков на 3 потока:
2. лизосомальный - гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов - манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
3. конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
4. индуцируемая секреция - сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
5. Формирование слизистых секретов - гликозамингликанов (мукополисахаридов)
6. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном, гликолипидов.
7. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
8. Частичный протеолиз белков - иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Секреторная функция аппарата Гольджи.

Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПР, участвуют в их химических перестройках, созревании: это главным образом перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран (рис. 5).

Рис. 5. Схема связи гранулярного эндоплазматичсского ретикулума (ЭПР), аппарата Гольджи (АГ) с образованием и выделением зимогена из ацинарных клеток поджелудочной железы

1 — переходная зона между ЭПР и АГ; 2 — зона созревания секреторных гранул; 3 — отделившиеся от АГ зимогеновые гранулы; 4 — их выход (экзоцитоз) за пределы клетки

В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. Но главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.

Участие АГ в процессах выведения секреторных продуктов было очень хорошо изучено на примере экзокринных клеток поджелудочной железы. Для этих клеток характерно наличие большого числа секреторных гранул (зимогеновых гранул), которые представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белковым содержимым. В состав белков зимогеновых гранул входят разнообразные ферменты: протеазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы. При секреции содержимое этих зимогеновых гранул выбрасывается из клеток в просвет железы, а затем перетекает в полость кишечника. Так как основным продуктом, выводимым клетками поджелудочной железы, является белок, то исследовали последовательность включения радиоактивных аминокислот в различные участки клетки (рис. 6). Для этого животным вводили меченную тритием аминокислоту (3Н-лейцин) и с помощью электронно-микроскопической радиоавтографии следили во времени за локализацией метки. Оказалось, что через короткий промежуток времени (3—5 мин) метка локализовалась только в базальных участках клеток, богатых гранулярным ЭПР. Так как метка включалась в белковую цепь во время синтеза белка, то было ясно, что ни в зоне АГ, ни в самих зимогеновых гранулах синтез белка не происходит, а он синтезируется исключительно в эргастоплазме на рибосомах. Несколько позднее (через 20-40 мин) метка кроме эргастоплазмы была обнаружена в зоне вакуолей АГ. Следовательно, после синтеза в эргастоплазме белок был транспортирован в зону АГ. Еще позднее (через 60 мин) метка обнаруживалась уже и в зоне зимогеновых гранул. В дальнейшем метку можно было видеть в просвете ацинусов этой железы. Таким образом, стало ясно, что АГ является промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки. Так же подробно процессы синтеза и выведения белков были изучены на других клетках (молочная железа, бокаловидные клетки кишечника, щитовидная железа и др.). Исследованы и морфологические особенности этого процесса. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭПР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭПР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким способом белковый продукт переносится уже внутри полостей цистерн АГ.

Рис. 6. Последовательность обнаружения (1—4) метки o т 3Н-лизина при синтезе и выведении белкового секрета из клетки поджелудочной железы

К — кровеносный капилляр; Ц — цитоплазма клетки; П — просвет железы. Стрелки показывают пути миграции метки

По мере модификации белков в цистернах аппарата Гольджи, они с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигают трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друге другом, образуя секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и таким образом содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз.

Такое описание событий является только общей схемой участия аппарата Гольджи в секреторных процессах. Дело усложняется тем, что одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих выделяемых белков, может их друг от друга изолировать и направлять к клеточной поверхности или же в состав лизосом. В аппарате Гольджи происходит не просто «перекачка» продуктов из одной полости в другую, но и постепенно идет их «созревание», модификация белков, которая заканчивается «сортировкой» продуктов, направляющихся или к лизосомам, или к плазматической мембране, или к секреторным вакуолям.

Модификация белков в аппарате Гольджи.

В цис-зону аппарата Гольджи синтезированные в ЭПР белки попадают после первичного гликозилирования и редукции там же нескольких сахаридных остатков. В конечном итоге все белки там имеют одинаковые олигосахаридные цепи, состоящие из двух молекул N -ацетилглюкозамина и шести молекул маннозы (рис. 7). В цис-цистернах начинается вторичная модификация олигосахаридных цепей и их сортировка на два класса. В результате олигосахариды на гидролитических ферментах, предназначенных для лизосом (богатые маннозой олигосахариды), фосфорилируются, а олигосахариды других белков, направляемых в секреторные гранулы или к плазматической мембране, подвергаются сложным превращениям, теряя ряд сахаров и присоединяя галактозу, N -ацетилглюкозамин и сиаловые кислоты.

Рис. 7. Пути гликозилирования гликопротеидов в аппарате Гольджи

a — белки секреторных гранул и плазматической мембраны; б — белки лизосом. Ман — манноза; Асп — аспарагин; Гл — глюкоза; СК — сиаловая кислота; Га - N -ацетилглюкозамин; Гал — галактоза

При этом возникает специальный комплекс олигосахаридов. Такие превращения олигосахаридов осуществляются с помощью ферментов - гликозилтрансфераз, входящих в состав мембран цистерн аппарата Гольджи. Так как каждая зона в диктиосомах имеет свой набор ферментов гликозилирования, то гликопротеиды как бы по эстафете переносятся из одного мембранного отсека («этажа» в стопке цистерн диктиосомы) в другой и в каждом подвергаются специфическому воздействию ферментов. Так, в цис-участке происходит фосфорилирование манноз в лизосомных ферментах и образуется особая маннозо-6-фосфатная группировка, характерная для всех гидролитических ферментов, которые потом попадут в лизосомы.

В средней части диктиосом протекает вторичное гликозилирование секреторных белков: дополнительное удаление маннозы и присоединение N -ацетилглюкозамина. В транс-участке к олигосахаридной цепи присоединяются галактоза и сиаловые кислоты (рис. 8).

Рис. 8. Локализация ферментов при модификации белков в аппарате Гольджи (АГ)

1 — синтез белка в ЭПР; 2 — фосфорплирование лизосомных олигосахаридов; 3 — отщепление маннозы; 4 — присоединение N -ацетилглюкозамина; 5 — присоединение маннозы; 6 — присоединение сиаловой кислоты; 7 — сортировка белков на рецепторах в транс-сети; 8 — лизосома; 9 — секреторная вакуоль; 10 — плазмалемма

В ряде специализированных клеток в аппарате Гольджи осуществляется синтез собственно полисахаридов.

В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектины). Кроме того, диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок — целлюлозы, происходит, как уже говорилось, на поверхности плазматической мембраны.

В аппарате Гольджи клеток животных осуществляется синтез длинных неразветвленных полисахаридных цепей глюкозаминогликанов. Один из них - гиалуроновая кислота, входящая в состав внеклеточного матрикса соединительной ткани, содержит несколько тысяч повторяющихся дисахаридных блоков. Многие глюкозаминогликаны ковалентно связаны с белками и образуют протеогликаны (мукопротеины). Такие полисахаридные цепи модифицируются в аппарате Гольджи и связываются с белками, которые в виде протеогликанов секретеруются клетками. В аппарате Гольджи происходит также сульфатирование глюкозаминогликанов и некоторых белков.

Сортировка белков в аппарате Гольджи.

Через аппарат Гольджи проходят, по крайней мере, три потока синтезированных клеткой белков:

1. поток гидролитических ферментов в компартмент лизосом;
2. поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях и выделяются из клетки только по получении специальных сигналов;
3. поток постоянно выделяемых секреторных белков.

Следовательно, должен быть какой-то специальный механизм пространственного разделения этих разных белков и их путей следования.

В цис- и средних зонах диктиосом все эти белки идут вместе без разделения, они только раздельно модифицируются в зависимости от их олигосахаридных маркеров.

Собственно разделение белков, их сортировка, происходит в транс-участке аппарата Гольджи. Этот процесс не до конца расшифрован, но на примере сортировки лизосомных ферментов можно понять принцип отбора определенных белковых молекул (рис. 9).

Рис. 9. Сортировка кислых гидролаз в аппарате Гольджи (АГ)

1 — поступление гидролаз из ЭПР; 2 — фосфорилирование; 3 — перенос в транс-сеть АГ; 4 — связывание с рецептором; 5 — клатриновая оболочка; 6 — первичная лизосома; 7 — объединение со вторичной лизосомой; 8 — диссоциация от рецептора; 9 — дефосфорилирование; 10 — активированная гидролаза; 11 — возврат (рециклизация) рецепторов

Известно, что только белки-предшественники лизосомных гидролаз имеют специфическую олигосахаридную, а именно маннозную, группу. В цис-цистернах эти группировки фосфорилируются и дальше вместе с другими белками переносятся от цистерны к цистерне через среднюю зону в транс-участок. Мембраны транс-сети аппарата Гольджи содержат трансмембранный белок-рецептор (манноза-6-фосфатный рецептор, или М-6-Ф-рецептор), который узнает фосфорилированные маннозные группировки олигосахаридной цепи лизосомных ферментов и связывается с ними. Это связывание происходит при нейтральных значениях рН внутри цистерн транс-сети. На мембранах эти М-6-Ф-рецепторные белки образуют кластеры - группы, которые концентрируются в зонах образования мелких пузырьков, покрытых клатрином. В транс-сети аппарата Гольджи происходят их отделение, отпочковывание и дальнейший перенос к эндосомам. Следовательно, М-6-Ф-рецепторы, являясь трансмембранными белками, связываясь с лизосомными гидролазами, отделяют их (отсортировывают) от других белков (например, секреторных, нелизосомных) и концентрируют их в окаймленных пузырьках. Оторвавшись от транс-сети, эти пузырьки быстро теряют клатриновую «шубу», сливаются с эндосомами, перенося свои лизосомные ферменты, связанные с мембранными рецепторами, в эту вакуоль. Как уже говорилось, внутри эндосом из-за активности протонного переносчика происходит закисление среды. Начиная с рН 6 лизосомные ферменты отделяются от М-6-Ф-рецепторов, активируются и начинают работать в полости эндолизосомы. Участки же мембран вместе с М-6-Ф-рецепторами возвращаются путем рециклизации мембранных пузырьков обратно в транс-сеть аппарата Гольджи.

Вероятнее всего, что та часть белков, которая накапливается в секреторных вакуолях и выводится из клетки после поступления сигнала (например, нервного или гормонального), проходит такую же процедуру отбора (сортировки) на рецепторах транс-цистерн аппарата Гольджи. Эти секреторные белки попадают сначала в мелкие вакуоли, тоже одетые клатрином, которые затем сливаются друг с другом. В секреторных вакуолях часто происходит агрегация накопленных белков в виде плотных секреторных гранул. Это приводит к повышению концентрации белка в этих вакуолях примерно в 200 раз по сравнению с его концентрацией в аппарате Гольджи. Затем эти белки по мере накопления в секреторных вакуолях выбрасываются из клетки путем экзоцитоза после получения клеткой соответствующего сигнала.

От аппарата Гольджи исходит и третий поток вакуолей, связанный с постоянной (конститутивной) секрецией. Так, фибробласты выделяют большое количество гликопротеидов и муцинов, входящих в основное вещество соединительной ткани. Многие клетки постоянно выделяют белки, способствующие связыванию их с субстратами. К поверхности клетки беспрерывно идет поток мембранных пузырьков, несущих элементы гликокаликса и мембранных гликопротеидов. Этот поток выделяемых клеткой компонентов не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе аппарата Гольджи. Первичные вакуоли этого потока также отщепляются от мембран аппарата Гольджи и относятся по своей структуре к окаймленным вакуолям, содержащим клатрин (рис. 10).

Рис. 10. Три потока транспорта белков через аппарат Гольджи (АГ)

1 — лизосомный поток; 2 — поток постоянной секреции; 3 — поток регулируемой секреции

В комплексе Гольджи происходит не только транспорт везикул от ЭПР к плазматической мембране. Существует ретроградный перенос везикул. Так, от вторичных лизосом отщепляются вакуоли и возвращаются вместе с рецепторными белками в зону транс-АГ. Кроме того, существует поток вакуолей от транс-зоны к цис-зоне АГ, а также от цис-зоны к эндоплазматическому ретикулуму. В этих случаях вакуоли одеты белками СОР I -комплекса. Считается, что таким путем возвращаются различные ферменты вторичного гликозилирования и рецепторные белки в составе мембран.

Эти особенности поведения транспортных везикул дали основу гипотезе о существовании двух типов транспорта компонентов АГ (рис. 11).

Рис. 11. Модели транспорта продуктов в аппарате Гольджи (АГ)

а — модель стабильных компартментов; 6 — модель созревания цистерн АГ.

1 — секретируемые белки; 2 — постоянные ферменты АГ; 3 — перенос к эндосомам; 4, 5 — перенос к плазматической мембране; I — ЭПР-АГ-комплекс; II — цис-участок АГ; III — промежуточный участок АГ; IV — транс-учасюк АГ; V — транс-АГ-сеть

По одному из них, наиболее старому, в АГ существуют стабильные мембранные компоненты, к которым от ЭПР эстафетно переносятся вещества с помощью транспортных вакуолей. По альтернативной модели, АГ является динамическим производным ЭПР: «отшнуровавшись» от ЭПР мембранные вакуоли сливаются друг с другом в новую цис-цистерну, которая затем продвигается через всю зону АГ и в конце распадается на транспортные везикулы. По этой модели, ретроградные COP I -везикулы возвращают постоянные белки АГ в более молодые цистерны.

3. Молекулярный механизм возврата белков комплекса Годьджи.

Гептамерный цитозольный белковый комплекс, называемый COP I (мембранный комплекс Гольджи, коатомер) , в соединении с GTP -связывающим белком ARF 1 образует оболочку таким образом, что, будучи ассоциированным в мембраны Гольджи, предположительно содействует мембранному экзоцитозу и реакциям расщепления, связанным с мембранным транспортом Гольджи. Включение COP I в мембраны Гольджи требует присутствия ARF 1, который работает по GTP азному циклу. ARF 1- GTP осуществляет включение COP I в мембраны Гольджи, тогда как гидролиз GTP предположительно запускает высвобождение COP I из мембраны в цитозоль, что делает возможным включение COP I в периодические циклы сборки-разборки оболочки. Таким образом, ARF 1 функционирует в качестве двойного переключателя, осуществляющего управление интеграцией COP I в мембраны и, следовательно, регулировку его функции.

Первоначально предполагалось, что связывающиеся с мембраной ARF 1 и коатомер участвуют неселективно в формировании транспортных пузырьков. Данная модель предполагала наличие значительного потока транспортируемых веществ через секреторные пути и постулировала, что полимеризация коатомера, управляемая посредством циклизации GTP с помощью ARF 1, обеспечивает механико-химическую энергию для образования пузырьков. В результате проведенных с тех пор разнообразных исследований указанная точка зрения была скорректирована. Активация ARF 1 оказывает значительное влияние на фосфолипидный состав мембраны и стимулирует встройку, актина и других белков цитозоля в мембраны Гольджи. Это предполагает способность ARF 1 облегчать процессы сортировки, эндоцитоза и стыковки мембран комплекса Гольджи.

Для фрагмента коатомера была также обнаружена способность связывать два остатка лизина в С-концевом мотиве трансмембранных белков, обеспечивающих циклический транспорт между Гольджи и ЭР и функционирующих, как предполагают, в качестве возвращающих в ЭР последовательностей. Взаимодействуя подобным образом с цитоплазматическими фрагментами транспортирующих белков, COP I может собирать транспортируемые вещества в везикулы и опосредовать сортировку транспортирных белков.

Что касается последней из указанных функций, предметом значительных дискуссий был вопрос о том, упаковывает ли мембраносвязанный COP I транспортируемые вещества в везикулы экзо- или эндоцитозного или обоих типов.

У дрожжей мутантные субъединицы COP I были идентифицированы по схеме, разработанной для обнаружения мутантов, неспособных удерживать/реутилизировать маркированные двумя остатками лизина молекулы при сохранении остальной части цикла.

В результате возникло предположение о том, что ассоциированный с содержащими дилизиновые мотивы трансмембранными транспортирующими белками COP I опосредует обратный транспорт. Однако, дальнейший анализ отдельных аллелей sec 21 (гамма- COP ) показал наличие зависящих от типа транспортируемого вещества селективных дефектов и при прямом транспорте. Более того, коатомер распознает также последовательности, родственные дилизиновым и диаргининовым, в цитоплазаматических фрагментах белков p 24 , большого семейства потенциальных переносчиков, которыми изобилирует Гольджи и для которых было показано участие в двунаправленном транспорте. С учетом этих, как и предыдущих биохимических и морфологических данных, подтверждающих роль коатомера в прямом транспорте, становится неясным направление (т. е., прямое или обратное) переноса везикул. Дополнительная возможность заключается в том, что опосредованная ARF 1 ассоциация COPI с мембраной может служить для латерального разделения белков и липидов в отдельные группы, транспортируемые в дальнейшем прямым или обратным способом. Наличие данной функции было предложено в результате наблюдения того, что блокирование ассоциации COP I с мембраной у мутантов с ингибированием ARF 1 либо посредством обработки брефельдином А (BFA ) , предотвращающим активацию ARF 1, само по себе не препятствует мембранному транспорту, но дестабилизирует его, что приводит к неселективности возврата белков в ЭР.

Заключение.

Комплекс (аппарат) Гольджи (или диктиосома) - мембранная органелла общего назначения, есть у всех клеток (кроме эритроцитов и кератинизированных клеток ороговевающего эпителия) в количество 1 или более (в активно синтезирующих клетках).

В КГ постоянно поддерживается динамическое равновесие между количество мембран, которые "уходят" вместе с отщепляющимися везикулами, количеством мембран, которые "приходят" от ЭПС с синтезированным продуктом нуждающимися в доработке.

Комплекс Гольджи – мультифункциональная структура. Он выполняет разнообразные функции:

1. Транспорт - через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.

2. C ортировка для транспорта: сортировка для дальнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.

3. Секреция - секреция продуктов, синтезируемых в клетке.

3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров - дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь - гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.

4. Синтез полисахаридов - многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных

5. Сульфатирование - большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются

6. Добавление маннозо-6-фосфата: М-6- P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.

Аппарат Гольджи входит в состав почти всех животных (исключение составляют эритроциты млекопитающих) и растительных клеток.

Список литературы.

1. Грин Н . Биология – М., 2003
2. Де Робертис Э. Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М., Мир, 2001
3. Зегнбуш П.Молекулярная и клеточная биология. М., Мир, т2004
4. Неницеску К. Д. Общая химия. Пер. с рум./ Под ред. Аблова А. В. – М.: Мир, 1968.
5. Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. М., Мир, 2000.
6. Сидоров Е.П. Общая биология – М., 2003
7. Соловьев Ю. И., Эволюция основных теоретических проблем химии, М., 1971
8. Ярыгин В.Н. Биология – М., 2001

Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис -Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы , отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами . Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции , трансмембранные белки плазматической мембраны , белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирование и фосфорилирование . При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода . При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой (1), транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй (2), происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от транс -Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи - сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование "трехнаправленного белкового потока":

1. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
2. созревание и транспорт секретов ;
3. созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через апарат Гольджи белки доставляются "по адресу" в зависимсоти от полученных ими в аппарате Гольджи "меток". Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают "груз" и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают "метку" в виде специфического сахара - маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе своего олигосахарида. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент - фосфогликозидаза - отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или пригенетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом "по умолчанию" доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на нарушную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда - к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки .

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Комплекс Гольджи" в других словарях:

Аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс (complexus lamellosus), клеточный органоид, выполняющий ряд важных функций. Открыт К. Гольджи (1898) в нервных клетках. С помощью электронной микроскопии было показано, что К. Г. присутствует во всех… … Биологический энциклопедический словарь Справочник технического переводчика

- (Гольджи комплекс) (по имени К. Гольджи) органоид клетки, участвующий в формировании продуктов ее жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов … Большой Энциклопедический словарь

Гольджи (Golgi) Камилло (7.7.1844, Кортено, 21.1.1926, Павия), итальянский гистолог, профессор университета в Павии (с 1875). Разработал хромосеребряный метод приготовления микроскопических препаратов нервной ткани (1873), что дало возможность… … Большая советская энциклопедия

Гольджи комплекс (по имени К. Гольджи), органеллы клетки, участвующие в формировании продуктов её жизнедеятельности (разл. секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов … Естествознание. Энциклопедический словарь

ГОЛЬДЖИ, АППАРАТ - Комплекс нерегулярных структур, состоящих из параллельных мембран в цитоплазме клетки. В основном это упаковочная фабрика клетки. Секреторные клетки покрывают свой продукт мембраной, продуцируемой аппаратом Гольджи, после перемещения к внешней… … Толковый словарь по психологии

Гольджи комплекс (по имени К. Гольджи), органеллы клетки, участвующие в формировании продуктов её жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов. * * * ГОЛЬДЖИ АППАРАТ ГОЛЬДЖИ АППАРАТ… … Энциклопедический словарь

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа.

АГ представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, вблизи ЭПС (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи. Поступившие органические вещества из ЭПС претерпевают дальнейшие биохимические превращения, накапливаются, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Функции аппарата Гольджи:

1 Участие в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

2) Секреторная - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза.

3) Обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

4) Место образования лизосом.

5) Транспорт веществ

Лизосомы

Лизосома была открыта в 1949 г. К. де Дювом (Нобелевская премия за 1974 г.).

Лизосомы - одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов - гидролаз. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов (протеиназ, нуклеаз, глюкозидаз, фосфатаз, липаз и др.), расщепляющих различные биополимеры. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом (лизис-распад).

Ферменты лизосом синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. (Лизосомы иногда называют «желудками» клетки)

Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Функции лизосом:

1. Расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2. Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Разрушение органоидов может происходить и во время голодания клетки.

3. Осуществляют автолиз (саморазрушение) клетки (разжижение тканей в зоне воспаления, разрушение клеток хряща в процессе формирования костной ткани и др.).

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки. Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и лизосомы образуют единую вакуолярную систему клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран.

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 - наружная мембрана;
2 - внутренняя мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментная система; 6 - кольцевая ДНК.

По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр - от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами . Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя образует многочисленные складки - кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Число крист в митохондриях может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. Именно на внутренней мембране сосредоточены многочисленные ферментные комплексы, участвующие в синтезе аденозинтрифосфата (АТФ). Здесь энергия химических связей превращается в богатые энергией (макроэргические) связи АТФ . Кроме того, в митохондриях проходит расщепление жирных кислот и углеводов с высвобождением энергии, которая накапливается и используется на процессы роста и синтеза .Внутренняя среда данных органелл называется матриксом . Она содержит кольцевые ДНК и РНК, мелкие рибосомы. Интересно, что митохондрии - полуавтономные органоиды, поскольку зависят от функционирования клетки, но в то же время могут сохранять определенную самостоятельность. Так, они способны синтезировать собственные белки и ферменты, а также размножаться самостоятельно (митохондрии содержат собственную цепочку ДНК, в которой сосредоточено до 2% ДНК самой клетки).

Функции митохондрий:

1. Преобразование энергии химических связей в макроэргические связи АТФ (митохондрии - "энергетические станции" клетки).

2. Участвуют в процессах клеточного дыхания - кислородное расщепление органических веществ.

Рибосомы

Строение рибосомы:
1 - большая субъединица; 2 - малая субъединица.

Рибосомы - немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух фрагментов - большой и малой субъединиц. Химический состав рибосом - белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас.

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Образуются субъединицы рибосом в ядрышке. Пройдя через поры в ядерной оболочке рибосомы попадают на мембраны эндоплазматической сети (ЭПС).

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белковых молекул из аминокислот).

Цитоскелет

Клеточный цитоскелет образуется микротрубочками и микрофиламентами .

Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования диаметром 24 нм. Их длина составляет 100 мкм-1 мм. Основной компонент - белок под названием тубулин. Он неспособен к сокращению и может разрушаться под действием колхицина.

Микротрубочки располагаются в гиалоплазме и выполняют следующие функции :

· создают эластичный, но в то же время прочный каркас клетки, который позволяет ей сохранять форму;

· принимают участие в процессе распределения хромосом клетки(образуют веретено деления);

· обеспечивают перемещение органелл;

Микрофиламенты - нити, которые размещаются под плазматической мембраной и состоят из белка актина или миозина. Они могут сокращаться, в результате чего идет перемещение цитоплазмы или выпячивание клеточной мембраны. Кроме того, данные компоненты принимают участие в образовании перетяжки при делении клетки.

Клеточный центр

Клеточный центр - органоид, состоящий из 2 мелких гранул- центриолей и лучистой сферы вокруг них - центросферы. Центриоль - это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Центриоли располагаются парами под прямым углом друг к другу. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей.

Функции:

1. Обеспечение равномерного расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза.

2. Центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках

К органоидам движения относят реснички, а также жгутики. Это миниатюрные выросты в виде волосков. Жгутик содержит 20 микротрубочек. Его основа размещается в цитоплазме и называется базальным тельцем. Длина жгутика составляет 100 мкм или более. Жгутики, которые имеют всего 10-20 мкм, называются ресничками . При скольжении микротрубочек реснички и жгутики способны колебаться, вызывая движение самой клетки. В цитоплазме могут содержаться сократительные фибриллы, которые называются миофибриллами. Миофибриллы, как правило, размещаются в миоцитах - клетках мышечной ткани, а также в клетках сердца. Они состоят из более мелких волокон (протофибрилл).

У животных и человека реснички они покрывают воздухоносные дыхательные пути и помогают избавляться от мелких твердых частиц, например, от пыли. Кроме этого, существуют еще псевдоножки, которые обеспечивают амебоидное движение и являются элементами многих одноклеточных и клеток животных (к примеру, лейкоцитов).

Функции:

Специфические

Ядро. Хромосомы

Строение и функции ядра

Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро , но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высоко­специализи­рованные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).

Форма ядра - сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра - обычно от 3 до 10 мкм.

Строение ядра:
1 - наруж­ная мембрана; 2 - внут­ренняя мемб­рана; 3 - поры; 4 - ядрышко; 5 - гетеро­хроматин; 6 - эухро­матин.

Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами - узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек . В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра ), свободные нуклеотиды .

Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают . Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.

Хроматин - внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина : 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП) . В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин и эухроматин .

Эухроматин - генетически активные, гетерохроматин - генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.

Функции ядра:

1. Хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления.

2. Управление процессом биосинтеза белка.

3. Регуляция деления клетки и процессов развития организма.

4. Место образования субъединиц рибосом.

Хромосомы

Хромосомы - это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин - различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%).

Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию.

В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот.

В процессе преобразования хроматина в хромосомы формируются спирали, суперспирали, петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.

Хромосомы: 1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические .

Строение хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.

Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид. Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник - участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б)субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).

Соматические клетки содержат диплоидный (двойной - 2n) набор хромосом, половые клетки -гаплоидный (одинарный - n). Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы - 8, шимпанзе - 48, речного рака - 196. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары; хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными .

Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации,

2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

Строение и функции комплекса Гольджи связаны с завершением модификации веществ, поступающих из ЭПС, и их перераспределением в свои пункты назначения.

В животных клетках чаще всего имеется один крупный комплекс Гольджи, в растительных - несколько более мелких стопок, которые называют диктиосомами.

По своему строению аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных дисков (с полостями внутри). Каждый такой диск называют цистерной. Каждая цистерна расширяется к краям. Кроме дисков в состав аппарата входят и связанные с ними везикулярные пузырьки, а также (предположительно) окружающая мембранная сеть, связывающая вместе отдельные цистерны.

Сторона Гольджи, обращенная к ядру, называется цис-отделом. Сторона, обращенная к плазмалемме, – транс-отделом. Также выделяют срединных отдел. Ферментативный состав разных отделов различен, поэтому в каждом из них происходят свои химические реакции, т. е этапы модификации веществ. Вещество, проходя по цистернам как по конвейеру, постепенно приобретает необходимое химическое строение и функциональность.

Из эндоплазматической сети, синтезируемые там белки, жиры и углеводы, попадают в комплекс Гольджи с помощью визикул (пузырьков, окруженных мембраной). При этом белки имеют сигнальные химические метки (в виде олигосахаридов), которые «сообщают» комплексу Гольджи, что с ними делать.

На данном рисунке-схеме показано как белок, который был синтезирован в ЭПС, пройдя через аппарат Гольджи, становится компонентом клеточной мембраны. Белок здесь обозначен зеленой овалом. Прикрепленный к нему элемент розового цвета обозначает углевод, связанный с белком. По-сути транспортируется и модифицируется не белок, а гликопротеин (углевод+белок).

Наращивание цитоплазматической мембраны - лишь одна из функций комплекса Гольджи. Также за пределы клетки путем экзоцитоза выделяются компоненты межклеточной жидкости, матрикс клеточных стенок (у растений), различные секреты (у секреторных клеток) и др.

Другая функция – это образование лизосом – клеточных органелл, содержащих в основном ферменты для расщепления поступающих в клетку сложных веществ.

Также в Гольджи образуются транспортные везикулы, доставляющие вещества к другим клеточным органеллам.

Комплекс, или аппарат, Гольджи назван так в честь открывшего его ученого. Это клеточная органелла имеет вид комплекса полостей, ограниченных одинарными мембранами. В растительных клетках и у простейших представлен несколькими отдельными более мелкими стопками (диктиосомами).

Комплекс Гольджи по внешнему виду, видимому в электронный микроскоп, напоминает стопку наложенных друг на друга дискообразных мешочков, около которых находится множество пузырьков. Внутри каждого «мешка» находится узкий канал, расширяющийся на концах в так называемые цистерны (иногда цистерной называют весь мешочек). От них отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки формируется система взаимосвязанных трубочек.

С наружней, имеющей несколько выпуклую форму, стороны стопки образуются новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. На внутренней стороне цистерны завершают свое созревание и распадаются снова на пузырьки. Таким образом, цистерны (мешочки стопки) Гольджи перемещаются от наружней стороны к внутренней.

Часть комплекса, располагающаяся ближе к ядру, называется «цис».

Та, что ближе к мембране, – «транс».

Функции комплекса Гольджи

Функции аппарат Гольджи разнообразны, в общей сложности сводятся к модификации, перераспределению синтезированных в клетке веществ, а также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению цитоплазматической мембраны.

Активность комплекса Гольджи высока в секреторных клетках. Белки, поступающие из ЭПС, концентрируются в аппарате Гольджи, затем переносятся к мембране в пузырьках Гольджи. Ферменты секретируются из клетки путем обратного пиноцитоза.

К приходящим в Гольджи белкам присоединены олигосахаридные цепочки. В аппарате они модифицируются и служат маркерами, с помощью которых белки сортируются и направляются по своему пути.

У растений при формировании клеточной стенки Гольджи секретирует углеводы, служащие матриксом для нее (целлюлоза здесь не синтезируется). Отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются с помощью микротрубочек. Их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.

Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, который в растворах образует слизь. Подобные вещества синтезируются клетками кончика корня, листьев и др.

В клетках тонкого кишечника аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта липидов. В клетки попадают жирные кислоты и глицерол. В гладкой ЭПС происходит синтез своих липидов. Большинство из них покрываются белками и посредством Гольджи транспортируются к клеточной мембране. Пройдя через нее, липиды оказываются в лимфе.

Важной функцией является формирование лизосом.

Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.

Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности.

Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки. Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому. Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки. В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью. Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

Комплекс Гольджи участвует:

• в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
• в их химической перестройке и созревании.

В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом, хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:

• первичные,
• вторичные лизосомы,
• аутофагосомы,
• остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).

Социальные кнопки для Joomla

Функции комплекса Гольджи

1. Синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликс, слизь).

2. Процессинг молекул:

а) терминальное гликозилирование

б) фосфорилирование

в) сульфатирование

г) протеолитическое расщепление (части белковых молекул)

3. Конденсация секреторного продукта.

4. Упаковка секреторного продукта

5. Сортировка белков в зоне сети транс- Гольджи (за счет специфических рецепторных мембранных белков, которые распознают сигнальные участки на макромолекулах и направляют их в соответствующие пузырьки). Транспорт из комплекса Гольджи идет в виде 3-х потоков:

1. Гидролазные пузырьки (или первичные лизосомы)

2. В плазмолемму (в составе окаймленных пузырьков)

3. В секреторные гранулы

Эндосомы — мембранные пузырьки с закисляющимся содержимым и обеспечивающие перенос молекул в клетку. Тип переноса веществ системой эндосом различный:

1. С перевариванием макромолекул (полным)

С частичным их расщеплением

3. Без изменения по ходу транспорта

Процесс транспорта и последующего расшепления веществ в клетке с помощью эндосом состоит из следующих последовательных компонентов:

1. Ранняя (периферическая) эндосома

2. Поздняя (перинуклеарная) эндосома прелизосомальный этап переваривания

3. Лизосома

Ранняя эндосома – лишенный клатрина пузырек на периферии клетки. рН среды 6,0, здесь происходит ограниченный и регулируемый процесс расщепления (лиганд отделяется от рецептора) — возвращение рецепторов в мембрану клетки. Ранняя эндосома еще известна как Curl.

Поздняя (перинуклеарная) эндосома: а) более кислое содержимое рН 5,5

б) диаметр больший до 800 нм

в) более глубокий уровень переваривания

Это переваривание лиганд (периферическая эндосома + перинуклеарная эндосома) — мультивезикулярное тельце.

Лизосомы

1. Фаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с фагосомой. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией.

2.Аутофаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с аутофагосомой.

3. Мультивезикулярное тельце – крупная вакуоль (800 нм) , состоящая из мелких 40-80 нм пузырьков, окруженных умеренно плотным матриксом. Оно образуется в результате слияния ранней и поздней эндосом.

4. Остаточные тельца — это непереваренный материал. Самым известным компонентом этого типа являются липофусциновые гранулы – пузырьки диам. 0,3 – 3 мкм, содержащие пигмент липофусцин.

Цитоскелет – это система микротрубочек, микрофиламентов (промежуточных, микротрабекул). Все они формируют трехмерную сеть, взаимодействуя с сетями из других компонентов.

1. Микротрубочки – полые цилиндры диам. 24-25 нм, стенка толщиной 5 нм, диам. просвета – 14-15 нм. Стенка состоит из спирально уложенных нитей (они называются протофиламенты) толщиной 5 нм. Эти нити образованы димерами и тубулина. Это лабильная система, у которой один конец (обозначаемый “__”) закреплен, а другой (“ + “) свободен и участвует в процессе деполимеризации.

Микротрубочки ассоциированы с рядом белков, имеющих общее название МАР – они связывают микротрубочки с другими элементами цитоскелета и органеллами. Кинезин –(шаг его перемещения по поверхности микротрубочки составляет 8 нм).

Органелла

рис. Микротрубочка

Микрофиламенты – это две переплетенные нити F-актина, составленные из g- актина. Диаметр их составляет 6 нм. Микрофиламенты полярны, присоединение g -актина происходит на (“+”) конце. Они образуют скопления

по периферии клетки и связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков (-актин, винкулин, талин).

Функция: 1. Изменение цитозоля (переход золя в гель и обратно).

2. Эндоцитоз и экзоцитоз.

3. Подвижность немышечных клеток.

4. Стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны.

Промежуточные нити имеют d 8-11 нм, состоят из белков, характерных для определенных клеточных типов. Они формируют внутриклеточный каркас, обеспечивающий упругость клетки и упорядоченное расположение компонентов цитоплазмы. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.

Функции : 1. Структурная

2. Участие в образовании рогового вещества

3. Поддержание формы, отростков нервных клеток

4. Прикрепление миофибрилл к плазмолемме.

Микротрабекулы – ажурная сеть тонких нитей, существующая в комплексе с микротрубочками и может участвовать в транспорте органелл и влиять на вязкость цитозоля.

ЛЕКЦИЯ

ТЕМА:” ЯДРО. СТРУКТУРА ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА. ОСНОВЫ БИОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ”

Ядро является основной частью клетки, кодирующей информацию о структуре и функции органа. Эта информация заложена в генетическом материале, ДНК, представляющей собой в комплексе с основными белками (гистонами) ДНП. За некоторым исключением (митохондрии) ДНК локализуется исключительно в ядре. ДНК способна реплицироваться сама, обеспечивая тем самым передачу генетического кода дочерним клеткам в условиях клеточного деления.

Ядро играет центральную роль в синтезе белка и полипептидов, являясь носителем генетической информации. Все ядра клеток организма содержат те же самые гены, одни клетки различны по своей структуре, функции и характеру продуцируемых клеткой веществ. Ядерный контроль осуществляется путем

репрессии или депрессии (экспрессии) активности различных генов. Трансляция о характере синтеза белка связана с образованием м-РНК. Многие РНК – это комплекс белка и РНК, т.е. РНП. Интерфазное ядро в большинстве клеток – это образование округлой или овальной формы в несколько мм в диаметре. В лейкоцитах и клетках соединительной ткани ядро дольчатое и обозначается термином полиморфное.

Интерфазное ядро имеет несколько различных структур: ядерную оболочку, хроматин, кариолимфу и ядрышко.

Ядерная оболочка

1. Наружная ядерная мембрана – на поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны. Со стороны цитоплазмы она окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов.

2. Перинуклеарные цистерны – часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью (20-50 нм).

3. Внутренняя ядерная мембрана – отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.

4. Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, содержит белки промежуточных филаментов – ламины А, В и С.

5. Ядерная пора – от 3-4 тысяч специализированных коммуникаций, осуществляют транспорт между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора d 80 нм, имеет: а) канал поры – 9 нм

б) комплекс ядерной поры, последний содержит белок-рецептор, реагирующий на сигналы ядерного импорта (входной билет в ядро).Диаметр ядерной поры может увеличивать диаметр канала поры и обеспечивать перенос в ядро больших макромолекул (ДНК-РНК – полимераза).

Ядерная пора состоит из 2-х параллельных колец по одному с каждой поверхности кариолеммы. Кольцо диаметром 80 нм, образованы они 8 белковыми гранулами, от каждой гранулы к центру тянется нить (5 нм), которая формирует перегородку (диафрагму). В центре расположена центральная гранула. Совокупность этих структур называется комплекс ядерной поры. Здесь формируется канал диаметром 9 нм, такой канал называют водным, поскольку по нему движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы.

Функции ядерной поры: 1. Избирательный транспорт;

2. Активный перенос в ядро белков с последовательностью, характерной для белков ядерной локализации;

3. Перенос в цитоплазму субьединиц рибосом с изменением конформации порового комплекса.

Внутренняя ядерная мембрана — гладкая и связана с помощью интегральных белков с ядерной пластинкой, которая представляет собой слой, толщиной 80-300 нм. Эта пластинка или ламина – состоит из переплетенных промежуточных филаментов (10 нм), формирующих кариоскелет. Функции ее:

1. Сохранение структурной организации поровых комплексов;

2. Поддержание формы ядра;

3. Упорядоченная укладка хроматина.

Она формируется в результате спонтанной ассоциации 3-х главных полипептидов. Это структурный каркас ядерной оболочки с участками специфического связывания хроматина.

Аппарат Гольджи

Глава 1. Аппарат Гольджи: структура и функции

Аппарат Гольджи

1.1. Гольджи аппарат: структура

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием егоосновных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов…

Аппарат Гольджи

1.2. Гольджи аппарат: функции

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума…

Аппарат Гольджи

Глава 2. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

Аппарат Гольджи

2.1. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

Лизосомы — это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы…

Аппарат Гольджи

2.3. Аппарат Гольджи: сортировка белков и передача сигнала

Комплекс Гольджи функционирует на пересечении секреторных путей, осуществляя прием вновь синтезированных белков и липидов из ЭР, их ковалентную модификацию, а затем — сортировку продуктов реакций согласно их назначениям (Рис. 1 gg)…

Аппарат Гольджи

2.3. Аппарат Гольджи: молекулярный механизм функционирования

Гептамерный цитозольный белковый комплекс, называемый COPI (мембранный комплекс Гольджи, коатомер) , в соединении с GTP-связывающим белком ARF 1 образует оболочку таким образом, что, будучи ассоциированным в мембраны Гольджи…

Мочеполовой аппарат

1.Мочеполовой аппарат

Мочеполовой аппарат, состоит из мочевых органов,которые обеспечивают образование и выведение из организма мочи и половых органов,осуществляющие функцию размножения. Функционально они никак не связаны между собой…

Особенности строения птиц

Аппарат пищеварения

Строение пищеварительной системы птиц во многом напоминает пищеварительный аппарат млекопитающих. Она включает ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник. Характер переработки твердого корма…

Особенности строения птиц

Аппарат дыхания

Органы дыхания у птиц имеют ряд особенностей: малая величина и несложность строения носовой полости; наличие в бифуркации трахеи приспособления для издания звука — певчей гортани; незначительная величина и положение легких…

Особенности строения птиц

Аппарат мочевыделения

Мочевыделительная система состоит только из почек и мочеточников, открывающихся в уродеум клоаки.

Лоханка, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал у птиц отсутствуют…

Особенности строения птиц

Аппарат размножения

Система органов размножения обеспечивает продолжения вида. У сельскохозяйственных птиц она кроме того, определяет яйценоскость. Эта система состоит из половых желез (семенников или яичников), в которых образуются половые клетки…

Роль зрительного анализатора в жизни животных

1.4 Глазодвигательный аппарат

Глаз можно рассматривать как оптическую камеру. Для наведения такой "камеры" на рассматриваемый объект (точку фиксации) ее следует повернуть. Для движений глазного яблока существует глазодвигательный аппарат…

Фотодинамический эффект и фотодинамическая терапия

10. Аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум

Гидрофобные фотосенсибилизаторы, такие как гиперицин, фталоцианин Pc 4, фталоцианин цинка или Фотофрин, обычно накапливаются в перинуклеарной области, богатой мембранными органеллами — митохондриями, ЭР…

Чешуекрылые европейской части России с дневным образом жизни

3.1.1 Ротовой аппарат

Ротовой аппарат чешуекрылых возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Поглощение и измельчение пищи. Ротовые органы бабочек являются не менее характерным признаком, чем структура крыльев и покрывающих их чешуек…

Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ней систему пузырьков.

На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков, отпочковывающихся от глад. ЭПС, постоянно формируются новые цистерны, а на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки.

Основная функция комплекса Гольджи - транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов. Комплекс Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.

Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Располагая крайне примитивным оборудованием и ограниченным набором реактивов, он сделал открытие, благодаря которому совместно с Рамон-и-Кахалом получил Нобелевскую премию. Он обработал нервные клетки раствором бихромата, после чего добавил нитраты серебра и осмия. С помощью осаждения солей осмия или серебра с клеточными структурами Гольджи обнаружил в нейронах темноокрашенную сеть, которую назвал внутренним сетчатым аппаратом. При окраске общими методами пластинчатый комплекс не накапливает красителей, поэтому зона его концентрации видна как светлый участок. Например, вблизи ядра плазмоцита видна светлая зона, соответствующая области расположения органеллы.

Чаще всего комплекс Гольджи прилежит к ядру. При световой микроскопии он может распределяться в виде сложных сетей или отдельных диффузно расположенных участков (диктиосом). Форма и положение органеллы не имеют принципиального значения и могут изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.

Комплекс Гольджи - это место конденсации и накопления продуктов секреции, вырабатываемых в других участках клетки, в основном в ЭПС. Во время синтеза белков меченные радиоизотопом аминокислоты накапливаются в гр. ЭПС, а затем их находят в комплексе Гольджи, секреторных включениях или лизосомах. Такое явление позволяет определить значение комплекса Гольджи в синтетических процессах в клетке.

При электронной микроскопии видно, что комплекс Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн, которые называются диктиосомами. Цистерны плотно прилежат друг к другу на расстоянии 20…25 нм. Просвет цистерн в центральной части около 25 нм, а на периферии образуются расширения - ампулы, ширина которых непостоянна. В каждой стопке около 5…10 цистерн. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне комплекса Гольджи находится большое количество мелких пузырьков (везикул), особенно по краям органеллы. Иногда они отшнуровываются от ампул.

Со стороны, прилежащей к ЭПС и к ядру, в комплексе Гольджи имеется зона, содержащая значительное количество мелких пузырьков и небольших цистерн.

Комплекс Гольджи поляризован, то есть качественно неоднороден с разных сторон. Он имеет незрелую цис-поверхность, лежащую ближе к ядру, и зрелую - транс-поверхность, обращенную к поверхности клетки. Соответственно органелла состоит из нескольких взаимосвязанных компартментов, выполняющих специфические функции.

Цис-компартмент обычно обращен к клеточному центру. Его внешняя поверхность имеет выпуклую форму. С цистернами сливаются микровезикулы (транспортные пиноцитозные пузырьки), направляющиеся из ЭПС. Мембраны постоянно обновляются за счет пузырьков и, в свою очередь, восполняют содержимое мембранных образований других компартментов. В компартменте начинается посттрансляционная обработка белков, которая продолжается в следующих частях комплекса.

Промежуточный компаргмент осуществляет гликозилирование, фосфорилирование, карбоксилирование, сульфатирование биополимерных белковых комплексов. Происходит так называемая посттрансляционная модификация полипептидных цепочек. Идет синтез гликолипидов и липопротеидов. В промежуточном компартмснте, как и в цис-компартменте, формируются третичные и четвертичные белковые комплексы. Часть белков подвергается частичному протеолизу (разрушению), что сопровождается их трансформацией, необходимой для созревания. Таким образом, цис — и промежуточный компартменты необходимы для созревания белков и других сложных биополимерных соединений.

Транс-компартмент располагается ближе к периферии клетки. Внешняя поверхность его обычно вогнутая. Частично транс-компартмент переходит в транс-сеть - систему везикул, вакуолей и канальцев.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть - транс-сеть.

В структурах транс-компартмента и транс-сети происходят сортировка белков и других веществ, образование секреторных гранул, предшественников первичных лизосом и пузырьков спонтанной секреции. Секреторные пузырьки и прелизосомы окружают белки - клатрины.

Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса. Окаймленные пузырьки отходят от транс-сети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки. Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек. Белковые (клатриновые) комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транс-сети и вновь формируются в момент секреции. В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране. Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы.

В целом комплекс Гольджи участвует в сегрегации - это разделение, отделение определенных частей от основной массы, и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании. В цистернах происходит синтез полисахаридов, их соединение с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов (гликопротеинов). С помощью элементов комплекса Гольджи выводятся готовые секреты за пределы секреторной клетки.

Мелкие транспортные пузырьки отщепляются от гр. ЭПС в зонах, свободных от рибосом. Пузырьки восстанавливают мембраны комплекса Гольджи и доставляют в него полимерные комплексы, синтезируемые в ЭПС. Пузырьки транспортируются в цис-компартмент, где сливаются с его мембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гр. ЭПС.

В цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в белках, синтезированных в гр. ЭПС. Эти изменения связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек гликопротеинов. Внутри полостей комплекса Гольджи с помощью трансглюкозидаз модифицируются лизосомальные белки и белки секретов: происходит последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны цис-компартмента в цистерны транс-компартмента за счет транспорта в пузырьках, содержащих белок.

В транс-компартменте белки сортируются: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, которые узнают секреторные белки, белки мембран и лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются три типа мелких вакуолей: содержащие гидролазы - прелизосомы; с секреторными включениями, вакуоли, восполняющие клеточную мембрану.

Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн ЭПС, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие пузырьки могут сливаться между собой, увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы.

После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией, или экскрецией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает эндоцитоз, только с обратной последовательностью стадий.

Комплекс Гольджи может резко увеличиваться в размерах в клетках, активно осуществляющих секреторную функцию, что обычно сопровождается развитием ЭПС, а в случае синтеза белков - ядрышка.

Во время деления клетки комплекс Гольджи распадается до отдельных цистерн (диктиосом) и/или пузырьков, которые распределяются между двумя делящимися клетками и в конце телофазы восстанавливают структурную целостность органеллы. Вне деления происходит непрерывное обновление мембранного аппарата за счет пузырьков, мигрирующих из ЭПС и дистальных цистерн диктиосомы за счет проксимальных компартментов.