Подготовительный этап диссимиляции у человека происходит в. Этапы диссимиляции: что это такое в биологии

Диссимиляция в биологии обозначает процесс, обратный ассимиляции. Иными словами, это этап обмена веществ в организме, на котором происходит разрушение сложных органических соединений с получением более простых. Существует несколько разных определений понятия диссимиляция. Википедия трактует этот термин как утрату специфичности сложных веществ и разрушения сложных органических соединений до более простых. Синонимом этого понятия является катаболизм.

В обмене веществ в живой клетке центральное место занимают сложные реакции диссимиляции - дыхание, брожение, гликолиз. Результатом этих биологических процессов является высвобождение энергии, которая заключена в сложных молекулах. Эта энергия частично трансформируется в энергию Аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Конечными продуктами диссимиляции во всех живых клетках являются углекислый газ, аммиак и вода. Растительные клетки получили возможность частично использовать эти вещества для ассимиляции. Животные организмы выводят эти продукты распада наружу .

Виды

По характеру участия кислородных молекул в реакциях катаболизма все организмы принято подразделять на аэробные, то есть протекающие с участием кислорода, и анаэробные (бескислородные).

Анаэробные организмы осуществляют процессы энергетического обмена путем брожения, а аэробные - путем дыхания.

Брожение

Брожением называется совокупность реакций распада органических молекул до более простых соединений, при которых происходит выделение энергии и синтез молекул АТФ. Среди других способов получения энергии брожение считается самым малоэффективным: из 1 моль глюкозы при молочнокислом брожении получается 2 моль АТФ.

Наиболее широко в природе распространены два вида брожения:

Дыхание

Дыхание в контексте раскрываемого вопроса имеет более обширное значение, чем привычный процесс газообмена. В этом случае под дыханием следует понимать разновидность диссимиляции, которая реализуется в среде, содержащей молекулы кислорода.

Процесс дыхания включает в себя две части:

Процесс газообмена в дыхательной системе многоклеточных организмов и в тканях;
Последовательность биохимических реакций окисления, которым подвергаются органические соединения. В результате таких процессов образуются вода, аммиак и углекислый газ. Возможно образование некоторых других простых соединений - сероводорода, неорганических фосфорных соединений и пр.

Для большинства людей привычной является более узкой трактовка процесса дыхания как газообмена.

Этапы и их характеристика

Процесс диссимиляции в живых клетках состоит из нескольких этапов. Следует заметить, что в разных организмах эти этапы могут протекать по-разному.

У аэробных организмов процесс катаболизма включает в себя три основных этапа. Каждый этап протекает с участием специальных ферментативных систем.

В результате реакций диссимиляции получается энергия, которая в дальнейшем используется организмом для пластического обмена.

Процессы окислительного фосфорилирования происходят на внутренних митохондриальных мембранах. В этих мембранах имеются встроенные молекулы-переносчики. Их функцией является доставка электронов к атомам кислорода. Часть энергии в ходе этой реакции рассеивается в виде тепла.

В результате реакций гликолиза вырабатывается малое количество энергии, которого недостаточно для осуществления жизнедеятельности организмов с аэробным типом обмена веществ. Именно это является причиной, почему при недостатке кислорода в мышечных клетках образуется молочная кислота. Это вещество накапливается в виде лактата и вызывает боль в мышцах.

Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.

Совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией(лат. «симилис» — сходный). Смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от вещества клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.

Реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные — на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал — на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуется совсем простые, бедные энергией вещества — СО2и Н2О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией. Любая форма активности — движение, секреция, биосинтез и др. — нуждается в затрате энергии.

Совокупность реакции расщепления называют энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.

Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. С одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез, обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе работы они изнашиваются и разрушаются.

Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обменов, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю среду выделяются вещества, которые клеткой больше не могут быть использованы.

Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называютобменом веществ и энергии.Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.

19. Обмен веществ и энергии в клетке. Фотосинтез, хемосинтез. Процесс ассимиляции (основные реакции). Обмен веществ представляет собой единство ассимиляции и диссимиляции. Диссимиляция представляет собой экзотермический процесс, т.е. процесс освобождения энергии за счет распада веществ клетки. Вещества, образующиеся при диссимиляции, также подвергаются дальнейшим преобразованиям. Ассимиляция – процесс уподобления веществ, поступающих в клетку, специфическим веществам, характерным для данной клетки. Ассимиляция – эндотермический процесс, требующий затраты энергии. Источником энергии являются ранее синтезированные вещества, подвергшиеся распаду в процессе диссимиляции. Фотосинтез -это процесс превращения энергии солнечного света в энергию химических соединений. Фотосинтез -это процесс образования органических веществ(глюкозы,а затем крахмала)из неорганических веществ, в хлоропластах на свету с выделением кислорода. Протекает фотосинтез в 2 фазы: световая и теневая. Световая фаза протекает на свету. Во время световой фазы происходит возбуждение хлорофилла путем поглощения кванта света. В световой фазе происходит фотолиз воды с последующим выделением кислорода в атмосферу. Кроме того, в световой фазе фотосинтеза протекают следующие процессы: накопление протонов водорода, синтез АТФ из АДФ, присоединение H+ к специальному переносчику НАДФ

ИТОГ СВЕТОВОЙ РЕАКЦИИ:

Образование АТФ и НАДФ*H, выделение O2 в атмосферу.

Темновая фаза (цикл фиксации CO2, цикл Кальвина) протекает в строме хлоропласта. В темновой фазе происходит следующие процессы

Из световой реакции берется АТФ и НАДФ*H

Из атмосферы — CO2

1)Фиксация CO2

2)Образование глюкозы

3)Образование крахмала

ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ:

6CO2+6H2O—(хлорофилл,свет)-С6H12O6+6O2

Хемосинтез – синтез органических веществ за счет энергии химических реакций. Хемосинтез осуществляется бактериями Основные реакции фотосинтеза: 1) окисление серы: 2H2S + O2 = 2H20 + 2S

2S + O2 + 2H2O = 2H2SO4 2) окисление азота: 2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O 2HNO2 + O2 = HNO3 3) окисление кислорода 2H2 + O2 = 2H2O 4) окисление железа: 4FeCO3 + O2 + 6H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2

20. Обмен веществ в клетке. Процесс диссимиляции. Основные этапы энергетического обмена. Обмен веществ представляет собой единство ассимиляции и диссимиляции. при диссимиляции, также подвергаются дальнейшим преобразованиям. Ассимиляция – процесс уподобления веществ, поступающих в клетку, специфическим веществам, характерным для данной клетки. Ассимиляция – эндотермический процесс, требующий затраты энергии. Источником энергии являются ранее синтезированные вещества, подвергшиеся распаду в процессе диссимиляции. Диссимиляция представляет собой экзотермический процесс, т.е. процесс освобождения энергии за счет распада веществ клетки. Вещества, образующиеся Все функции, выполняемы клеткой, требуют затрат энергии, которая освобождается в процессе диссимиляции. Биологическое значение диссимиляции сводится не только к освобождению энергии, потребной клетке, но нередко и к разрушению веществ, вредных для организма Весь процесс диссимиляции, или энергетического обмена, состоит из 3 этапов: подготовительный, бескислородный и кислородный. В подготовительном этапе под действием ферментов происходит расщепление полимеров до мономеров. Так, белки расщепляются до аминокислот, полисахариды – до моносахаридов, жиры – до глицерина и жирных кислот. В подготовительном этапе выделяется мало энергии и рассеивается обычно в виде тепла. 2) Бескислородный или анаэробный этап. Разберем на примере глюкозы. В анаэробном этапе происходит распад глюкозы до молочной кислоты: С6H12O6 + 2АДФ + Н3РО4 = 2C3H6O3 + 2Н2О + 2АТФ (молочная к-та) 3) Кислородный этап. При кислородном этапе вещества окисляются до СО2 и Н2О. При доступе кислорода пировиноградная кислота проникает в митохондрии и подвергается окислению: С3H6O3+6O2-6CO2+6H2O+36АТФ Суммарное уравнение: C6H12O6+6O2-6CO2+6H2O+38АТФ

Диссимиляция – это комплекс химических реакций, в которых происходит постепенный распад сложных органических веществ до более простых. Этот процесс сопровождается высвобождением энергии, значительная часть которой используется в синтезе АТФ.

Диссимиляция в биологии

Диссимиляция является процессом, противоположным ассимиляции. В качестве исходных веществ, подлежащих распаду, выступают нуклеиновые кислоты, белки, жиры и углеводы. А конечные продукты — это вода, углекислый газ и аммиак. В организме животных продукты распада по мере постепенного накопления выводятся наружу. А у растений углекислый газ выделяется частично, а аммиак в полном объеме применяется в процессе ассимиляции, служа исходным материалом для биосинтеза органических соединений.

Взаимосвязь диссимиляции и ассимиляции позволяет тканям организма постоянно обновляться. Например, в течение 10 дней в человеческой крови обновляется половина клеток альбумина, а за 4 месяца перерождаются все эритроциты. Соотношение интенсивности двух противоположных процессов обмена веществ зависит от многих факторов. Это и стадия развития организма, и возраст, и физиологическое состояние. В ходе роста и развития в организме преобладает ассимиляция, в результате образовываются новые клетки, ткани и органы, происходит их дифференциация, то есть масса тела увеличивается. В случае наличия патологий и при голодании процесс диссимиляции преобладает над ассимиляцией, и тело уменьшается в весе.

Все организмы можно поделить на две группы, в зависимости от условий, в которых протекает диссимиляция. Это аэробы и анаэробы. Первым для жизнедеятельности требуется свободный кислород, вторые не испытывают необходимости в нем. У анаэробов диссимиляция протекает путем брожения, которое представляет собой бескислородное ферментативное расщепление органических веществ до более простых. Например, молочнокислое или спиртовое брожение.

Расщепление органических веществ у аэробов осуществляется в три шага. При этом на каждом из них происходит несколько определенных ферментативных реакций.

Первый этап – подготовительный. Основная роль на этой стадии принадлежит у многоклеточных организмов пищеварительным ферментам, находящимся в желудочно-кишечном тракте. У одноклеточных – ферментам лизосом. В ходе первого этапа белки распадаются на аминокислоты, жиры образуют глицерин и жирные кислоты, полисахариды расщепляются на моносахариды, нуклеиновые кислоты на нуклеотиды.

Гликолиз

Второй этап диссимиляции – гликолиз. Он протекает без кислорода. Биологическая сущность гликолиза состоит в том, что он представляет собой начало расщепления и окисления глюкозы, в результате чего накапливается свободная энергия в виде 2 молекул АТФ. Это происходит в ходе нескольких последовательно идущих реакций, конечным итогом которых становится образование из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата и такого же количества АТФ. Именно в виде аденозинтрифосфорной кислоты запасается часть энергии, которая выделилась в результате гликолиза, Остальная часть подлежит рассеиванию в виде тепла. Химическая реакция гликолиза: С6Н12O6 + 2АДФ + 2Ф → 2С3Н4O3 + 2АТФ.

В условиях недостатка кислорода в растительных клетках и в клетках дрожжей пирувират расщепляется на два вещества: этиловый спирт и углекислый газ. Это и есть спиртовое брожение.

Количество энергии, высвобождаемой при гликолизе, недостаточно для тех организмов, которые дышат кислородом. Именно поэтому в организме животных и человека при больших физических нагрузках в мышцах синтезируется молочная кислота, служащая резервным источником энергии и накапливающаяся в виде лактата. Характерным признаком данного процесса является появление боли в мышцах.

Диссимиляция – это очень сложный процесс, и третий кислородный этап также представляет собой две последовательно идущих реакции. Речь идет о цикле Кребса и окислительном фосфорилировании.

В ходе кислородного дыхания происходит окисление пирувирата до окончательных продуктов, которыми являются СО2 и Н2О. При этом выделяется энергия, запасаемая в виде 36 молекул АТФ. Затем эта же энергия обеспечивает синтез органических веществ в пластическом объеме. Эволюционно возникновение данного этапа связано с накоплением в атмосфере молекулярного кислорода и появлением аэробных организмов.

Местом осуществления окислительного фосфорилирования (клеточного дыхания) являются внутренние мембраны митохондрий, внутри которых имеются молекулы-переносчики, осуществляющие транспорт электронов к молекулярному кислороду. Энергия, образуемая на этой стадии, частично расссеивается в виде тепла, остальная же идет на образование АТФ.

Диссимиляция в биологии – это энергетический обмен, реакция которого выглядит так: С6Н12O6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2O + 38АТФ.

Таким образом, диссимиляция – это совокупность реакций, происходящих за счет органических веществ, которые были ранее синтезированы клеткой, и свободного кислорода, который поступил из внешней среды в процессе дыхания.

Ассимиляция, анаболизм (лат. Assimilo - уподобляю - уподобление, слияние, усвоение) - в биологии - переработка и использование организмами веществ, поступающих из окружающей среды.

Ассимиляция и неразрывно связан с ней противоположный процесс - диссимиляция - лежат в основе важнейшего свойства живой материи - обмена веществ. Характер, этих непрерывных процессов определяет жизненность и развитие организма.

Благодаря ассимиляции организм строит свое тело за счет окружающей среды; рост организма возможно, если ассимиляция преобладает над диссимиляцией.

Суть ассимиляции в основном сводится синтеза всех необходимых для жизнедеятельности организма веществ определенным путем, сложившийся в процессе эволюции. Так, в автотрофных организмов при ассимиляции сложные органические соединения синтезируются из неорганических, например, при фотосинтезе происходит ассимиляция зелеными растениями углеводов из углекислоты воздуха и воды. В гетеротрофных организмов, питающихся только веществами растительного и животного происхождения, синтеза при ассимиляции предшествует их расщепление и переработка.

Особенности организмов, приобретенные в процессе эволюции, определяют характер ассимиляции, но изменения ассимиляции в свою очередь влияют на природу организмов, меняя их наследственность.

При попадании квантов света на хлорофилл молекулы хлорофилла возбуждаются. Возбужденные электроны проходят по электронному цепные на мембране к синтезу АТФ. Одновременно происходит расщепление молекул воды. Ионы H + сочетаются с восстановленным НАДФ (ФС1) за счет электронов хлорофилла; образующаяся при этом энергия идет на синтез АТФ. Ионы O 2 отдают электроны на хлорофилл (ФС2) и превращаются в свободный кислород: H 2 O + НАДФ + hν → НАДФН + H + + 1 / 2O 2 + 2АТФ

Темновая фаза Темновая фаза - фиксация C, синтез C 6 H 12 O 6. Источником энергии является АТФ. В строме хромопластов (куда поступают АТФ, НАДФН и H + от тилакоидов гран и CO 2 из воздуха) проходят циклические реакции, в результате чего есть фиксация CO 2, его восстановление H (за счет НАДФН + H +) и синтез C 6 H 12 O 6:

CO 2 + НАДФН + H + + 2АТФ → 2АДФ + C 6 H 12 O 6

Наиболее широко в природе распространены два вида брожения:

Молочнокислое - включает в себя процесс анаэробного распада глюкозы с образованием молочной кислоты. Подобный вид брожения характерен для молочнокислых бактерий- именно они ответственны за скисание молока. В более широком смысле процесс молочнокислого брожения является одним из этапов процесса дыхания у подавляющего большинства аэробных организмов, включая и человека;
Спиртовое брожение является процессом анаэробного распада глюкозы и сопровождается образованием углекислого газа и этилового спирта. В процессе этой реакции выделяется некоторое количество энергии, которое расходуется на синтез молекулы АТФ. Спиртовое брожение наиболее характерно для плодов и других частей растения, находящихся в анаэробных условиях.

Процесс дыхания включает в себя две части:

Процесс газообмена в дыхательной системе многоклеточных организмов и в тканях;
Последовательность биохимических реакций окисления, которым подвергаются органические соединения. В результате таких процессов образуются вода, аммиак и углекислый газ. Возможно образование некоторых других простых соединений - сероводорода, неорганических фосфорных соединений и пр.

Для большинства людей привычной является более узкой трактовка процесса дыхания как газообмена.

Начальный этап или подготовительный. У многоклеточных организмов он осуществляется в полости пищеварительного тракта. В процессе принимают непосредственное участие пищеварительные ферменты. У одноклеточных организмов этот этап протекает при участии лизосомальных ферментов. На подготовительном этапе происходит расщепление протеинов до аминокислот. Жиры распадаются до жирных кислот и глицерина. Полисахариды расщепляются на этом этапе до моносахаридов, а нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. В биологии такой процесс принято называть пищеварительным;
Второй этап катаболизма - гликолиз или бескислородный. Этот этап являет собой начальную стадию распада молекул глюкозы и накопление энергии в виде молекул Аденозинтрифосфорной кислоты. Гликолиз протекает в клеточной цитоплазме. В это время наблюдается последовательность химических реакций: одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (или пирувата) и две молекулы АТФ. Часть высвободившейся энергии запасается в виде АТФ, остальная рассеивается в виде тепла. В условиях недостатка кислорода в клетках растений и дрожжевых грибков молекулы пирувата расщепляются на углекислый газ и этанол (спиртовое брожение);
Кислородный этап катаболизма состоит, в свою очередь, из двух последовательных фаз - цикла Кребса и окислительного фосфорилирования. Рассмотрим, какой этап диссимиляции называют кислородным. Здесь происходит окончательное расщепление пирувата до простейших составных частей - воды и углекислого газа. В ходе окисления пирувата образуется всего 36 молекул АТФ. Из них 34 молекулы образуются в результате цепи реакций цикла Кребса и оставшиеся 2 - в результате окислительного фосфорилирования. Эволюционно кислородный этап возник после того как в земной атмосфере накопилось достаточное количество молекул кислорода и появились организмы с аэробным типом обмена.

Диссимиляция, или энергетический обмен. В этом процессе высокомолекулярные органические вещества превращаются в простые органические и неорганические. Процесс этот многоступенчатый и сложный. Схематично он может быть сведен к следующим трем этапам:
Первый этап - подготовительный . Высокомолекулярные органические вещества ферментативно превращаются в более простые: - в аминокислоты, крахмал - в глюкозу, жиры- в глицерин и жирные кислоты. Энергии при этом выделяется немного и вся она переходит в форму тепловой энергии.

Второй этап - бескислородный . Образовавшиеся на первом этапе вещества под действием ферментов претерпевают дальнейший распад. В качестве примера может служить гликолиз - ферментативный бескислородный распад молекулы глюкозы до двух молекул молочной кислоты в клетках животных организмов. Процесс этот многоступенчатый (его последовательно осуществляют 13 ферментов) и лишь в самом обобщенном виде может быть изображен так:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 6 O 3 + свободная энергия.

По мере течения реакции гликолиза на каждом этапе выделяется свободная энергия. Суммарное ее количество распределяется следующим образом: одна часть (≈60%) рассеивается в виде теплоты, а другая («≈0%) сохраняется в клетке и затем используется. Сохранение выделенной энергии происходит через разобранную выше систему «АТФ⇔АДФ». В данном случае за счет энергии, освободившейся при бескислородном расщеплении одной молекулы глюкозы, две молекулы АДФ превращаются в две молекулы АТФ. Позже энергия, как бы законсервированная в молекулах АТФ, будет использована (при их обратном превращении в АДФ) на процессы ассимиляции, переноса возбуждения и так далее

Другим примером бескислородного этапа энергетического обмена может служить спиртовое брожение, при котором из одной молекулы глюкозы в конечном счете образуется две молекулы этилового спирта, две молекулы CO 2 и некоторое количество свободной энергии:

C 6 H 12 O 6 → 2CO 2 + 2C 2 H 5 OH + свободная энергия.

Третий этап - кислородный. Это этап окончательного расщепления органических веществ путем окисления кислородом воздуха до простых неорганических: CO 2 и H 2 O. При этом выделяется максимальное количество свободной энергии, значительная часть которой также резервируется в клетке через образование молекул АТФ. Так, две молекулы молочной кислоты, окисляясь до CO 2 и H 2 O, передают часть своей энергии 36 молекулам АТФ. Легко видеть, что третий этап энергетического обмена в наибольшей степени обеспечивает клетку свободной энергией, которая запасается путем синтеза АТФ.
Все процессы синтеза АТФ осуществляются в митохондриях клеток и универсальны для всего живого.
Таким образом, процессы диссимиляции в клетке происходят за счет органических веществ, ранее синтезированных клеткой, и свободного кислорода, поступающего из внешней среды благодаря дыханию. При этом в клетке накапливаются богатые энергией молекулы АТФ, а во внешнюю среду выводятся углекислый газ и избыточное количество воды. В анаэробных организмах, обитающих в бескислородной среде, последний этап диссимиляции осуществляется несколько иным химическим путем, но также с накоплением молекул АТФ.

Эта статья также доступна на ,

Синтез веществ, идущий в клетке, называют биологическим синтезомили сокращенно биосинтезом.

Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.

Совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией(лат. "симилис" - сходный). Смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от вещества клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.

Реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные - на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал - на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуется совсем простые, бедные энергией вещества - СО 2 и Н 2 О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией. Любая форма активности - движение, секреция, биосинтез и др. - нуждается в затрате энергии.

18 Аденозиндифосфат (адф) и аденозинтрифосфат (атф), их строение, локализация и роль в энергетическом обмене клетки.

ИТОГ СВЕТОВОЙ РЕАКЦИИ:

Образование АТФ и НАДФ*H, выделение O2 в атмосферу.

Из световой реакции берется АТФ и НАДФ*H

Из атмосферы - CO2

1)Фиксация CO2

2)Образование глюкозы

3)Образование крахмала

ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ:

6CO2+6H2O---(хлорофилл,свет)-С6H12O6+6O2

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз .

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

А + О 2 → АО 2 ,

так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

АН 2 + В → А + ВН 2

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Fe 2+ → Fe 3+ + e — .

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2 ; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н 2 , ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 .

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

О 2 + e — → О 2 — .

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2 —), с другой — положительно (за счет Н +). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.